существуют очень древние нейронные контуры, нейронные сети, специализирующиеся именно на управлении половым и социальным поведением. Важную роль в работе этих систем играют нейропептиды окситоцин и вазопрессин (или очень похожие на них, родственные им нейропептиды). И сами эти нейропептиды почти одинаковы у разных животных, и действуют они очень похоже. У всех животных они регулируют общественное и половое поведение, хотя конкретные механизмы их действия могут различаться у разных видов.
У ПОЗВОНОЧНЫХ ОКСИТОЦИН РЕГУЛИРУЕТ ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ САМОК, А ТАКЖЕ ИХ ПРИВЯЗАННОСТЬ К ДЕТЯМ И БРАЧНОМУ ПАРТНЕРУ. ВАЗОПРЕССИН ВЛИЯЕТ БОЛЬШЕ НА САМЦОВ, В ТОМ ЧИСЛЕ НА ИХ АГРЕССИВНОСТЬ, ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И ОТНОШЕНИЯ С САМКАМИ.
Например, если девственной крысе ввести в мозг окситоцин, она начинает заботиться о чужих крысятах, хотя в нормальном состоянии они ей глубоко безразличны. Наоборот, если у крысы-матери подавить выработку окситоцина или блокировать окситоциновые рецепторы, она теряет интерес к своим детям. Если у крыс окситоцин вызывает заботу о детях вообще, в том числе о чужих, то у овец и людей дело обстоит сложнее: тот же самый окситоцин обеспечивает избирательную привязанность матери к собственным детям.
Например, у овец под влиянием окситоцина после родов происходят изменения в обонятельном отделе мозга (обонятельной луковице), благодаря которым овца запоминает индивидуальный запах своих ягнят, и только к ним у нее развивается привязанность. Формирование привязанностей регулируется не только окситоцином и вазопрессином, но и другими нейромедиаторами, такими как дофамин («вещество удовольствия»). Есть такой замечательный объект для изучения нейрохимии семейных отношений – американские полевки. Среди них есть моногамный вид, луговая полевка, который образует постоянные брачные пары. Самцы этого вида привязываются к своей избраннице на всю жизнь и участвуют в заботе о потомстве. Женатый самец не желает знать других самок и ведет себя по отношению к ним агрессивно. Самка тоже верна своему избраннику и отвечает агрессией на домогательства других самцов.
Полевок, образовавших пару, связывают прочные узы взаимной привязанности. На поведенческом и нейрофизиологическом уровне это неотличимо от любви. Ученые приложили немало сил, чтобы разгадать нейрологическую природу супружеской верности у полевок. Выяснилось, что и привязанность к партнеру, и агрессия по отношению к чужакам зависят от реакции нейронов одного из отделов мозга (прилежащего ядра) на нейромедиатор дофамин. Каким образом одно и то же вещество может стимулировать и любовь, и агрессию? Оказалось, что ключевую роль здесь играют два типа дофаминовых рецепторов, сидящих на поверхности нейронов: D1 и D2 (всего существует пять типов дофаминовых рецепторов). У человека дофаминовые рецепторы тоже участвуют в эмоциональном контроле поведения. Изменения (мутации) рецептора D2 в сочетании с определенными условиями среды могут вызвать, например, склонность к алкоголизму (такому человеку не хватает естественных стимулов для получения радости от жизни, а алкоголь – сильный стимулятор рецепторов D2). Блокирование рецепторов D2 в прилежащем ядре у луговых полевок приводит к тому, что после спаривания привязанность не возникает и супружеская пара не формируется.
Если же, наоборот, искусственно стимулировать D2, то у самца возникает «любовь до гроба» к первой встречной самке, даже без предварительного спаривания. Искусственная стимуляция рецепторов D1, наоборот, препятствует развитию привязанности. Полевки спариваются столь же охотно, как и контрольные, но остаются после этого равнодушны друг к другу. Рецепторы D1, как выяснилось, нужны не для любви, а для ненависти (агрессии), которая тоже важна для прочности семейных отношений. Конечно, речь идет об агрессии к чужакам, а не к партнеру.
Детальные исследования показали, что формирование прочной пары у полевок происходит в два этапа. Сначала (после первого спаривания) быстро развивается нежная привязанность, опосредуемая рецепторами D2. Затем в течение первых двух недель совместной жизни у самца происходят серьезные изменения в прилежащем ядре: там становится гораздо больше рецепторов D1. Благодаря этому самец не может «влюбиться» в другую и остается верен своей первой и единственной. Более того, он ведет себя агрессивно по отношению ко всем другим самкам, вторгшимся на его территорию.
Если у такого верного супруга заблокировать рецепторы D1, он перестает кусать незнакомок. Блокирование D2 не приводит к такому эффекту. Самки луговых полевок на всю жизнь привязываются к своему избраннику под действием окситоцина. Скорее всего, в данном случае имевшаяся ранее окситоциновая система формирования привязанности к детям была «кооптирована» для формирования неразрывных брачных уз. Предположительно, то же самое произошло и у гоминид при переходе к моногамии.
ФОРМИРОВАНИЕ ЛИЧНЫХ ПРИВЯЗАННОСТЕЙ (К ДЕТЯМ ИЛИ К МУЖУ) ЯВЛЯЕТСЯ ЛИШЬ ОДНИМ ИЗ АСПЕКТОВ БОЛЕЕ ОБЩЕЙ ФУНКЦИИ ОКСИТОЦИНА – РЕГУЛЯЦИИ ОТНОШЕНИЙ С СОРОДИЧАМИ.
Например, мыши с отключенным геном окситоцина перестают узнавать сородичей, с которыми ранее встречались. Память и все органы чувств у них при этом работают нормально. У другого вида полевок (Microtus pennsylvanicus) нет стойких супружеских пар. Самцы не заботятся о потомстве и живут в свое удовольствие, предоставляя все хлопоты самкам. Почему? Оказалось, что у них изначально больше рецепторов D1 в прилежащем ядре. Возможно, это мешает им влюбляться. Однако когда ученые попытались «научить их любить», заблокировав рецепторы D1, ничего не вышло (снизился лишь общий уровень агрессивности).
В чем же дело? Как выяснилось, дело в том, что супружеская привязанность самцов зависит не только от дофамина, но и от вазопрессина. Введение вазопрессина самцам моногамной (прерийной) полевки быстро превращает их в любящих мужей и заботливых отцов. Однако на самцов немоногамного вида Microtus pennsylvanicus вазопрессин такого действия не оказывает. То есть одни и те же нейропептиды могут по-разному действовать на представителей близких видов, если их социальное поведение различается.
Очевидно, нейропептиды не создают тот или иной тип поведения из ничего, а только регулируют уже имеющиеся (генетически обусловленные) поведенческие стереотипы и предрасположенности. Этого, однако, нельзя сказать про рецепторы окситоцина и вазопрессина, которые располагаются на мембранах нейронов некоторых отделов мозга. Оказалось, что самцов немоногамной полевки Microtus pennsylvanicus, этих закоренелых гуляк, на которых не подействовала ни блокировка рецепторов D1, ни введение вазопрессина, все-таки можно превратить в верных мужей, если повысить им экспрессию вазопрессиновых рецепторов V1a в мозге.
Таким образом, регулируя работу генов вазопрессиновых рецепторов, удалось создать новую манеру поведения, которая в норме не свойственна данному виду животных. У моногамных полевок в ключевых участках мозга, ответственных за формирование супружеской привязанности, находится гораздо больше вазопрессиновых и окситоциновых рецепторов, чем у немоногамного вида. Во время спаривания нейроны гипоталамуса выделяют оба нейрогормона в больших количествах. Возбуждение нейронов, несущих соответствующие рецепторы, приводит к формированию устойчивых ассоциативных связей с сигналами, приходящими в это же время от обонятельной луковицы: полевки влюбляются прежде всего в запах своего партнера. У моногамных и полигамных видов обезьян (мармозеток и макак-резусов) обнаружены такие же закономерности в распределении вазопрессиновых рецепторов, как и у моногамных и полигамных полевок.
ПО ЧЕЛОВЕКУ ТАКИХ ДАННЫХ ПОКА НЕТ. ЗАТО ОБНАРУЖЕНО ПОРАЗИТЕЛЬНОЕ СХОДСТВО В ДИНАМИКЕ СТЕРОИДНЫХ ГОРМОНОВ У САМЦОВ РАЗНЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ И ПРИМАТОВ С ВЫСОКИМ УРОВНЕМ ОТЦОВСКОЙ ЗАБОТЫ О ПОТОМСТВЕ (ВКЛЮЧАЯ ЧЕЛОВЕКА).
У самцов этих видов после того, как их супруга рожает детеныша, снижается уровень тестостерона. Это может способствовать предотвращению агрессии против новорожденных. У мужчин, недавно ставших отцами, наблюдается также повышение уровня эстрадиола и прогестерона – гормонов, необходимых для нормального материнского поведения. У полевок экспрессия вазопрессиновых рецепторов (и, следовательно, их количество в прилежащем ядре и других отделах мозга) зависит от некодирующего участка ДНК – микросателлита, расположенного перед геном рецептора V1a. У моногамной полевки этот микросателлит длиннее, чем у немоногамного вида. Индивидуальная вариабельность по длине микросателлита коррелирует со степенью супружеской верности и заботы о потомстве. У человека исследовать все это гораздо труднее – кто же позволит проводить с людьми генно-инженерные эксперименты. Но многое можно понять и без грубого вмешательства в геном или мозг.
Удивительные результаты дало сопоставление индивидуальной изменчивости людей по микросателлитам, расположенным недалеко от гена рецептора V1a, с психологическими и поведенческими различиями. Оказалось, что длина микросателлитов коррелирует со временем полового созревания, а также с чертами характера, связанными с общественной жизнью – в том числе с альтруизмом. Эти микросателлиты влияют и на семейную жизнь – как у полевок, так и у людей.
Исследование, проведенное в 2006 году в Швеции, показало, что у мужчин с одним из аллелей (вариантов) микросателлита (этот вариант называется RS3 334), возникновение романтических отношений вдвое реже приводит к браку, чем у всех прочих мужчин. Кроме того, у них вдвое больше шансов оказаться несчастными в семейной жизни. У женщин ничего подобного не обнаружено: женщины с этим аллелем счастливы в личной жизни не менее остальных. Однако те женщины, которым достался муж с «неправильным» вариантом микросателлита, обычно недовольны отношениями в семье. У носителей аллеля RS3 334 обнаружено еще несколько особенностей. Их доля повышена среди людей, страдающих аутизмом (основной симптом аутизма – неспособность нормально общаться с другими людьми). Кроме того, оказалось, что при разглядывании чужих лиц у носителей аллеля RS3 334 сильнее возбуждается миндалина – отдел мозга, связанный с такими чувствами, как страх и недоверчивость. Подобные исследования начали проводить недавно, поэтому многие результаты нуждаются в дополнительной проверке, но общая картина начинает прорисовываться. Похоже, что по характеру влияния «системы внутреннего вознаграждения», окситоциновой и вазопрессиновой систем на отношения между особями люди не очень отличаются от полевок.
АЛЕКСАНДР МАРКОВ
Заведующий кафедрой биологической эволюции биологического факультета МГУ, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института РАН.
